2014. január 24., péntek

A vízi növények élőhely igénye I: Milyen környezeti tényezők határozza meg a vízi növények megjelenését?

A vízben élő növényeknek jelentősen más feltételekhez kell alkalmazkodniuk, mint szárazföldi társaiknak, a legfontosabb környezeti tényezők, úgymint hőmérséklet (lásd magas fajhő), fény és talajviszonyok a vízi élettájakban jelentősen különböznek. Bármilyen faj megjelenést alapvetően két tényező határozza meg: (1) a közvetlen környezet jellemzői és (2) a faj saját tűrőképessége a környezeti tényezőkkel szemben. Az alábbiakban most az 1-es ponttal fogok foglalkozni.

Az eltérő környezethez való alkalmazkodás eredményeképp a vízi növények nemcsak a gyökereiken, hanem a víz alatti levelek felületén is képesek tápanyagokat felvenni. Ennek köszönhető (de folyóvizek esetében pl. a folyamatos zavarásnak is), hogy vizes közegben a fajok között alacsonyabb a kompetíció mértéke. De tápanyagokat nemcsak felvesznek, hanem le is adnak a gyökereken keresztül az üledékbe, így a tápanyag felvételén-leadásán, illetve a légzésen (O2 és CO2 leadás-felvétel) keresztül, jelentős hatással vannak a víz összetételére. A szárazföldi fajokkal szemben, a vízi növények megjelenését alapvetően a környezeti tényezők határozzák meg és csak sokadlagos szempont a versenyképesség. Ezen tulajdonságuknak is köszönhető, hogy a vízi növények jól használhatóak a vizek minőségének nyomon követésekor.
De lássuk csak melyek is azok a környezeti tényezők, amelyek leginkább befolyásolják a hinarak megjelenését. Azt már a legelején leszögezhetjük, hogy az első számú limitáló faktor a víz mennyisége, ennek hiányában igen nagy kihívásnak néznek szembe a hinarak. Ugyanakkor az kémiai és fizikai tényezőket nézve, az álló- és folyóvizekben eltérő környezeti fatorok tekinthetőek limitáló tényezőknek. A számos környezeti tényező közül is külön kell kezelni a vízben oldott tápanyagokat és a víz fizikai jellemzőit, úgymint hőmérséklet, fény és a mederaljzat minősége.

A vízben található számtalan oldott szerves és szervetlen anyag közül a szakirodalom alapján a nitrogén, a foszfor és a szén a leginkább limitáló tényező, de jelentős befolyással van a kalcium illetve a víz pH-ja és karbonát tartalma is. De a helyzet nem ilyen egyszerű. Folyóvizek estében figyelembe kell vennünk a folyók azon sajátosságait, hogy: (1) a folyóvizek sztochasztikus (véletlenszerű) hidrológiai jellemzőkkel bírnak, vagyis térben és időben is folyamatosan változnak a környezeti feltételek; (2) a folyóvizek soha nem izolált rendszerek (a tavak sokkal inkább azok), hanem a táji környezet szerves részei, vagyis a folyómeder morfológiai, mederanyag jellemzői gradiens szerűen változnak az eredési ponttól a torkolati pontig. Az eredési pontnál egy folyó általában magas tszf. magasságban van, nagyobb esésű medre van, míg a torkolati pont jóval alacsonyabban van és alacsonyabb esésű, szélesebb medrű. Ez jelentősen befolyásolja a mederanyag összetételt, a víz kémiai és fizikai viszonyait is. Az eredési pontnál a folyóvizek kémiai összetétele nem sokban különbözik a csapadékvíz összetételétől. Ahogy folyik lefelé egyre több szerves és szervetlen anyag oldódik a vízbe, amelyek egy idő után alapvetően meghatározzák a víz minőségét. Annak eldöntésére, hogy mik is a limitáló tényezők a helyzetet tovább bonyolítja, hogy nem mindegy milyen léptékbe is vizsgálódunk. Kis léptékben a tápanyag tartalmat, a puffer-kapacitást (lásd kalcium-karbonát ciklus), a pH-t, vezetőképességet és a zavarosságot szokta a szakirodalom említeni. De ezek a tényezők sok esetben egymásra is hatással vannak. Nagyobb léptékben (pl. vízgyűjtő léptében nézve) már a meder morfológiája (mélység, szélesség), az áramlási sebesség, a zavarosság és a tápanyagtartalom a döntő fontosságú. Külön kiemelném a terjedési képességet, amely nagy léptékben szintén döntően meghatározza egy élőhely fajösszetételét, de ezzel a későbbiekben külön foglalkozom majd.

A folyók felső szakaszain a víz kémiai összetétele az esővízzel összevethető. Itt főleg a víz hőmérséklete, a meder morfológiája és a víz sebessége limitálja a vízi növények megjelenését. (Fotó: Máramarosi-havasok, a szerző felvétele).






Állóvizek esetében a helyzet kissé másképp alakul. Az állóvizeket alapvetően sótartalmuk és trofitásuk alapján szokták osztályozni. Sótartalom tekintetében a tengerparti sós mocsarakat és a szikes tavak kell megemlíteni, ahol a magas vezetőképesség (a sótartalom miatt) alapvető limitáló tényező. A magas sótartalmat önmagában csak nagyon kevés hínárnövény képes elviselni (Zanichellia palustris, Potamogeton pectinatus, Ruppia maritima), mivel a víz magas só koncentrációja jelentősen rontja a vízben oldott ionok felvételét és a szövetekben való megtartását. Másrészt a magas sótartalom a víz zavarosságát is okozza, ami a fénylimitáció miatt már nagyon sekély vizekben is lehetetlenné teszi a fajok megtelepedését. Éppen ezért e fajok többsége ritka és diszperz előfordulású. Saját, ökorégió léptékű tavas kutatásaink alapján a szikes tavakra (a többiekhez képest) a víz magas vezetőképessége mellett a magas pH és magas foszfortartalom volt kimutatható, mint a hínárnövények megjelenését meghatározó környezeti tényező. Ezek mindegyike a szikes tavak olyan jellemző sajátossága, ami láthatóan erősen befolyásolja a növényzet képét is. A foszfortartalom a vizsgált összes tótípusban itt volt a legmagasabb (a szikes tavakban jellemzően sem a foszfor sem a nitrogén tartalom nem limitál).


A szikes tavakban a víz mennyisége, sótartalma és zavarossága határozza meg a növények megjelenését (Fotó: Sóskopó - Vajdaság, a szerző felvétele).

A tápanyagokban szegény, oligotróf vizek főleg Európa atlantikus régiójában (Ny- és É-Európa) gyakoriak. Ezek a tavak jellemzően „csillárkás tavak”, vagy „Lobelia-s tavak” amelyekben, nagy fajszámban és nagy tömegben találhatóak csillárkamoszatok, illetve Isoëtid életformájú növények (Lobelia dortmanna, Isoetes spp., Littorella uniflora, Subularia aquatica, Eriocaulon aquaticum). Ezeknek a tavaknak is több típusa létezik, jelelmzően a huminsav tartalomban különböznek, ami nagyban meghatározza a víz pH-ját, a víz karbonát mennyiségét és az áteresztett fény mennyiségét. Az oligotróf tavakra jellemző isoëtid növények képesek hasznosítani az üledék CO2 tartalmát is, amelyet a gyökerek és az iszapban élő állatok termelnek, illetve alacsony fotoszintetikus rátával rendelkeznek. Így képesek tápanyagszegény és szén limitált vizekben is megélni. A szén limitáltság következménye, hogy némely faj CAM anyagcserét folytat, vagyis képes a CO2-t éjjel is felvenni a vízből (éjszaka szén-dioxidot kötnek meg almasav formájában, ebből napközben, zárt gázcsere nyílások mellett építik fel a szénhidrátokat), amire a többi növény nem képes. A fentebb említett jellegek miatt ezek a fajok rossz kompetitoroknak számítanak, így ezek a tavak rendkívül érzékenyek a víz eutrofizálódására. A növényi tápanyagok (főleg nitrogén és foszfor) feldúsulása az eutróf vizeket kedvelő fajoknak ad kompetíciós előnyt, ezen kívül jelentős hatással vannak a víz pH-ján keresztül a karbonát ciklusra is, ami megint az Isoëtid fajokra van negatív hatással. Az eutrofizálódás ugyanakkor jelentős előnybe hozza az algákat, ami fény és további tápanyag limitációt is okoz egyben. Az oligotróf tavaknál, a tápanyag hiány mellett tehát természetes állapotban főleg a fény és a karbonát ionok limitálják a növények előfordulását.

Oligotróf tavakban az Isoëtid életformájú növények (a képen Lobelia dortmanna és Isoetes lacustris) dominálnak. Itt a tápanyag eleve kevés, e mellett főleg a karbonát és fény mennyisége limitál. (Fotó: Svédország, a szerző felvétele)










De vannak természetes úton is tápanyagban gazdag (oligotróf és eutróf) tavak. A mi tavaink döntő többsége is ebbe a típusba tartozik. Ezeknek a tavaknak a növényzetére általánosan jellemző a fajgazdagság, ami persze a tápanyagok egy szintet meghaladó koncentrációja felett természetesen jelentősen csökken (hipertróf állapot). A fajgazdagságnak köszönhetően igen változatosak is. Közös jellemzőjük, hogy a parti övben található mocsári növények mellett a hínárnövény vegetáció is számottevő vegetációs zónának számít.  Különösen gazdag a gyökerező-felszínen úszó levelű és lebegő hínár vegetációjuk. Fontos, hogy ez utóbbiak a vízből veszik fel a szükséges tápanyagokat. Azt tudjuk, hogy a növények számára általánosan a legfőbb nitrogénforma az ammónia. Vízi növények közül a lebegő hinaraknál ugyanakkor a nitrát számít a legfontosabb nitrogénforrásnak. Hogy eutróf állóvizekben mi a meghatározó környezeti faktor szintén léptékfüggő. A Tisza-menti holtmedrekben végzett vizsgálataink alapján a számos környezeti tényező közül a nitrogénformák és a karbonát ionok voltak felelősek leginkább a hínárnövények állományainak a megjelenéséért. Míg a mocsári növények közül a nádas és gyékényes állományokban alacsony nitrogén és foszfor tápanyagot tudtunk mérni, addig a hinarasokban ugyan változó mértékű, de magas tápanyag értékek voltak. A felszínen kiterülő nagy levelű hinarasokban (tündérrózsás, vízitökös, sulymos) közepes tápanyagtartalom mellett a magas kalcium és alacsony nitrát tartalom volt mérhető. Ez nem is csoda, hiszen ezek gyökerező hinarak, döntően gyökérrel veszik fel a tápanyagokat tehát alacsony nitrát tartalom mellett is képesek megélni. A magas nitrát tartalmú vízterekben főleg lebegő hinarak (Hydrocharis morsus-ranae, Salvinia natans, Lemna spp., Ceratophyllum demrsum) fordultak elő. Ugyanakkor nagyobb léptékben vizsgálva a tó mélysége és szélessége is meghatározó tényezőnek adódott. A mélység esetében a fény mennyisége, mint limitáló faktor egyértelmű, a mélyvizű dombvidéki tározók igen fajszegények. A tó szélessége a nagy tavakban (Balaton, Velencei-tó, Fertő-tó) volt meghatározó tényező. A nagy tavak nagy nyitott vízfelülettel rendelkeznek, ahol a tó középső részein a szél ellen már nem adnak védelmet a part menti mocsári növények, így a szél által keltett hullámok jelentően felkavarják a vizet, ezzel további fény limitációt okozva, illetve a partra sodorva a nem gyökerező hinarakat.


A felszínen kiterülő levelű, gyökerező hinarak legfőbb nitrogénforrása az ammónia. A víz magas kalcium szintjét preferálják. (Fotó: Boroszló-kerti-Holt-Tisza, Gulács, a szerző saját felvétele).

Folyt köv...