A biológiai invázióval összefüggésbe hozható növényi jellegek

Forrás: Pyšek P., Richardson D.M. (2008) Traits Associated with Invasiveness in Alien Plants: Where Do we Stand?. In: Nentwig W. (eds) Biological Invasions. Ecological Studies (Analysis and Synthesis), vol 193. Springer, Berlin, Heidelberg

 

Bevezetés

Minden élő szervezetnek fel kell szerelkeznie olyan tulajdonságokkal, amelyek képessé teszik őt adott környezetben a túléléshez és felkészíti a többi fajjal szembeni kompetícióra. A közösségi ökológia alapkérdése is az, hogy milyen alkalmazkodási mechanizmusok irányítják egy adott élőhelyen a fajközösségek létrejöttét. Ennek az alapkérdésnek a tovább gondolása, hogy milyen jellegekkel, tulajdonsággal, illetve milyen tulajdonság-kombinációkkal kell rendelkeznie egy fajnak a sikeres túléléshez. A napjainkban tapasztalható biodiverzitási krízis során fokozottan érvényes ez a kérdés, hiszen nagyon kifejezett a klímaváltozás vagy akár a biológiai invázió és ennek minden káros hatása a bolygó élővilágának egészére. Ezeknek a hatásoknak a megértéséhez, a hatások esetleges csökkentése érdekében fontos részleteiben megértenünk azokat az alkalmazkodási mechanizmusokat, amik ezen folyamatok hátterében működnek.

A biológiai invázió egy nem random ökológiai folyamat, még annak ellenére sem, hogy a megtelepedési és kezdeti alkalmazkodási fázisokban nagy szerepe van a véletlenszerű folyamatoknak. A biológia invázió folyamatában tehát valamilyen törvényszerűség, szabályrendszer figyelhető meg, ebből pedig következik, hogy ezt valahogy mérni is kell tudni. Már az invázióbiológiai kutatások kezdetekor igyekeztek összegyűjteni azokat a tulajdonságokat, amik az invázióval párosíthatók. A kezdeti ilyen jellegű kutatások igyekeztek profilizálni az inváziós fajokat, meghatározni hogyan néz ki egy ideális inváziós faj. Ennek a kérdéskörnek a kutatása ma már egy önálló részterület az invázió biológia tudományán belül. Az ebben a témakörben született nagyszámú publikációt a megközelítés módja alapján két csoportba lehet sorolni. Vannak sokfajos összehasonlító elemzések, amelyek nagyon sok faj adatainak összehasonlításával igyekszik választ adni a kérdésekre. Léteznek rokoni fajpárokon (kongenerikus és konfamiliáris) végzett elemzések, amelyek egy nemzetségbe vagy egy családba tartozó honos-idegenhonos fajpárok összehasonlításával igyekeznek megválaszolni a mitől sikeresebbek az inváziós fajok kérdést. Vannak idegenhonos fajokat más idegenhonos fajokkal összehasonlító és idegenhonos fajokat őshonos fajokkal összehasonlító elemzések. Minden megközelítésnek megvannak a sajátosságai, és adott célnak megfelelő lehetőségei mikor melyiket lehet alkalmazni. Az alábbiakban bemutatásra kerülnek azok a legfontosabb ismeretek, amelyek a szakirodalomban megjelentek.

 

Sokfajos elemzések

A sok fajt együtt elemző cikkek száma nagyon magas, éppen ezért az elemzések alapvető céljai és kérdései is sokfélék. A célterületre (target-area) fókuszáló tanulmányok alapvetően azokra a fajokra fókuszálnak, amelyek nem őshonosak egy adott területen, és igyekszik a fajok sikerességét növényi tulajdonságokkal megfeleltetni. Alapvető kérdésük, hogy „milyen növényi tulajdonságaikban különböznek a sikeres inváziós fajok a nem sikeres fajoktól”. Alternatív kutatási kérdés lehet, hogy az adott területen őshonos fajoktól milyen jellegeikben térnek el.

A származási helyre (source-area) fókuszáló tanulmányok ezzel szemben azt a kérdést vizsgálják, hogy egy adott területről származó, az új élőhelyen sikeres inváziós faj milyen jellegeiben tér el az ugyanonnan származó, de nem sikeres inváziós fajoktól? Ez a kutatási megközelítés egyrészt lehetőséget ad arra, hogy meghatározzuk azokat a növényi-jellegeket, amelyek az invázió kezdeti szakaszaiban (úgymint transzport és megtelepedés) szükségesek az újonnan betelepülő fajok számára. A származási helyre fókuszáló tanulmányok alkalmasak arra, hogy a jellegek nettó hatását tanulmányozhassuk, a fajok eltérő származásából és a betelepülési útvonalnak valamint a megtett távolság hatását ki lehet vele szűrni vagy csökkenteni tudja. Az ezt a megközelítést használó tanulmányok alapfeltétele, hogy a származási területet és annak nagyságát az elemzések során figyelembe vegyék, máskülönben az inváziós fajok életforma jellegeit könnyen össze lehet keverni a fajok terjedésével kapcsolatba hozható környezeti változók hatásával.

Az idegenhonos és őshonos fajokat összehasonlító elemzések célja, hogy adott területen található őshonos fajok milyen jellegeikben térnek el az ott megjelenő idegenhonos fajoktól. Ezzel a típusú megközelítéssel az a kérdés vizsgálható, hogy mely növényi jellegek azok, amelyek egy inváziós fajt segítenek abban, hogy növelje az egyedszámát az őshonos fajok kárára. Az ilyen jellegű összehasonlításoknál azonban mindig szem előtt kell tartani milyen fajokat hasonlítunk össze. Nem minden idegenhonos faj lesz inváziós, de vannak olyan őshonos fajok is, amelyek jól terjednek, akár inváziósak is lehetnek. Éppen ezért fontos megbizonyosodni arról, hogy az esetleg a jellegekben megmutatkozó különbségek valóban az őshonosságnak, és nem a terjedőképességbéli tulajdonságoknak köszönhető. Thompson et al. (1995) tanulmánya alapján ugyanis tudjuk, hogy az idegenhonos-inváziós és az őshonos-inváziós fajok nagyon hasonló növényi jellegekkel rendelkeznek.

A sokfajos elemzések főbb eredményei

Növekedési-forma és élet-forma: ezek a növényi tulajdonságok az egyik legkézenfekvőbbek, mert a legtöbb fajhoz elérhető adat áll rendelkezésre. Az eredmények ellentmondók. Az őshonos fajokhoz viszonyítva a kutatások egy része szerint az idegenhonos fajok hosszabb életűek (fák, évelő fajok), míg más kutatások azt találták, hogy pont rövidebb életűek. Crawley et al. (1996) feltételezi, hogy az idegenhonos fajok lehetnek K- és r-stratégisták is, a különbség annyi, hogy erősebb K és erősebb r stratégiát követnek, mint az őshonos fajok. Az idegenhonos fajokon belül elemezve a jelleg szerepét kimutatható, hogy a különböző életformák az invázió különböző szakaszaiban jutnak nagyobb szerephez. Az invázió kezdeti szakaszában előnyös az egyéves életforma (Pyšek et al. 2003), míg magában a terjedési szakaszban már az évelő életformát találták előnyösnek (Sutherland 2004).

Hajtás hossz: az idegenhonos fajok általában magasabbak, mint az őshonos fajok (Williamson & Fitter 1996; Crawley et al. 1996).

Klonalitás: A vegetatív szaporodási stratégia jellemző az inváziós fajokra, de ennek hatása kontextus függő. Nem minegy ugyanis, hogy éppen megtelepő (casual alien) vagy már megtelepedett (naturalized alien) fajokon belül végzünk összehasonlítást. Az első esetben a fajok többsége nem klonális.

Specifikus levélfelület (SLA): az SLA (és így a relatív növekedési ráta) a levél jellegek között az egyik legfontosabb. Az invázió biológiában is számos vizsgálat mutatott ki különbséget honos és idegenhonos fajok között (Lake &Leishman 2004; Hamilton et al. 2005). Az inváziós fajok jellemzően magasabb SLA értékkel rendelkeznek. Ezek többsége kongenerikus tanulmány, tehát a filogenetikai rokonság ebben az esetben vélhetően nagyon fontos szempont.

Virágzási idő: A virágzási idő szerepe az invázió során ellentmondásos. Számos tanulmány mutatott ki különbséget a virágzási időben honos és idegenhonos faj között, de van olyan tanulmány is nem talált különbséget (Thompson et al. 1995; Williamson & Fitter 1996). Sőt van olyan tanulmány is, ami csak filogenetikai kontrolt követően tudott a virágzási időben különbséget kimutatni.

Propagulum méret: A magok és vegetatív terjesztő képletek mérete meghatározza a terjedési sikert. Az eredmények itt is ellentmondóak. A vizsgálatok egy rész enem talált különbséget a honos és idegenhonos fajok között (Thompson et al. 1995; Williamson & Fitter 1996), mások azt találták, hogy az idegenhonos fajok propaglumai nagyobb méretűek (Crawley et al. 1996), de van ami azt mutatta ki hogy kisebbek (Lake & Leishman 2004).  Ezek az egymásnak ellentmondó eredmények arra vezethetőek vissza, hogy a egyes tanulmányok egyéves míg mások évelő vagy fás szárú fajokat vizsgált.  A kis magméret előnyös lehet szél általi terjesztésben, könnyeben túlél a talajba, míg a nagyobb magok a gerincesek általi terjesztésben juthatnak előnyhöz. Hamilton et al. (2005) filogenetikai kontrol mellett, és különböző térléptékben végzett elemzésében a kis magméret egyértelmű előnyt jelentett az invázió során.

 

A sokfajos elemzések összefoglalása

Cadotte et al. (2006) tanulmánya szerint egy sikeres inváziós növény rövid életű, valamilyen magterjedési szindrómával rendelkezik (vagyis valamilyen szinten vektor specifikus), őshonos területén nagy elterjedési területe van, klonálisan (is) szaporodik és zavart élőhelyekhez köthető. Ugyanakkor ezek nem tekinthetők általános elveknek, a jelleg alapú elemzéseknek láthatóan sok feltétele van, ezek nagyban befolyásolhatják a kapott eredményeket. Az adatok minősége, léptéke, illetve a kontextus amiben az elemzést végezzük nagymértékben befolyásolhatja a kapott eredményeket. Ki kell emelni, hogy bizonyos jellegek (ezek általában a könnyen mérhetők) sok fajra elérhetőek, míg más, az invázió sikerét nagymértékben befolyásoló jelleg adatok (pl. palatabilitás, magszám, növekedési ráta) csak kevés fajra elérhető, vagy a mérések, adatok nem megbízhatóak.

 Különböző tócsagaz fajok magvai, eltérő méretűek és fomájúak, ez különböző terjedési stratégiát tükrözhet. Az érdes tócsagaz (Ceratophyllum demersum) agresszív invádorként viselkedik itthon is, és idegenhonos-invádor Észak Amerikában.

Idegenhonos-őshonos rokon fajpárok összehasonlítása

A fentebb említett elemzések alapján érdekes összefüggéseket lehet kimutatni számos növényi jelleg esetében és lehet a szerpüket értékelni a biológiai invázió folyamatában. Azonban képtelenség lenne azt mondani, hogy az így nyert információk általánosan érvényesek lehetnek minden fajra, vagy minden élőlényközösségben. Egy afrikai inváziós akácia fajra kapott jelleg adatok, eredmények nem alkalmazhatóak az európai fűfélékre. Ugyanakkor finomabb taxonómiai léptékben, vagy egy adott életforma esetleg funkcionális csoporton belül lehet, és érdemes is általános érvényű szabályokat keresni az inváziós jellegekben (Rejmánek & Richardson 1996).

Sok kutatást végeztek kongenerikus, konfamiliáris vagy más rokonsági viszonyban álló fajpárokon. AZ ilyen tanulmányok, de különösen a kongenerikus összehasonlítások alkalmasak arra, hogy a filogenetikai rokonságból adódó hibákat kiszűrhessük. A filogenetikai rokonság jelentősen befolyásolja a fajok közötti fenotípusos különbségeket. Minél közelebbi rokonságban van két faj, annál nagyobb lehet a hasonlóság közöttük, ami megnehezíti az inváziós jellegek esetleges kiszűrését, azok megítélését. Nem tudhatjuk ugyanis biztosan, hogy a fajok közötti különbségek a filogenetikai rokonságnak köszönhető e (Rejmánek & Richardson 1996; Cadotte & Lovett-Doust 2001).

A rokon fajpárokon végzett elemzések között szerepelnek inváziós fajoknak őshonos fajokkal vagy akár nem inváziós rokon fajokkal történő összehasonlítása is. Ha egyértelmű különbségeket lehet azonosítani inváziós és őshonos fajok jellegei között, akkor azok a különbségek segíthetnek megmagyarázni mitől válnak fajok invázióssá (Daehler 2003). Számos jól ismert inváziós fajnak van őshonos kongenerikus fajpárja az új élőhelyen. Ugyanakkor nagyon ritka jelenség, hogy ugyanazon a területen egyszerre legyen jelen két kongenerikus inváziós faj, amelyek csak az invázió státuszában (megtelepedett, meghonsosodott) különböznek.

 

A rokon fajpárok összehasonlításának feltételei

A kutatók gyakran alkalmazzák azt a módszert az inváziós jellegek meghatározásakor, hogy kontrolként őshonos fajokat vonnak be az elemzésbe. Azt azonban figyelembe kell venni, hogy meghatározott környezeti körülmények eseté számos őshonos faj válhat invázióssá. Ezen fajok bevonása egy kutatásba félrevezető lehet, sokkal jobb megoldás összehasonlítani idegenhonos invazív és idegenhonos nem invazív fajokat. Ugyanúgy igaz az ilyen vizsgálatoknál, hogy a bevont fajokat az adott kérdésnek megfelelően kell megválasztani. Ha az inváziós faj bizonyítottan kiszorít őshonos fajokat, vagy legalább azonos élőhelyen fordulnak elő, akkor az összehasonlításnak van létjogosultsága.  Ilyen esetben ugyanazokat a kérdéseket tehetjük fel, mint a sokfajos elemzések esetében.

A víz felszínén kiterülő levelekkel rendelkező vízinövények látszólag hasonlóak, azonban az őshonos tündérrózsa (lent) és a nálunk idegenhonos indiai lótusz (fent) specifikus levélfelülete (SLA) nagyon eltér. Utóbbi lazább levélszövetekkel rendelkezik, a növekedési rátája emiatt magasabb.

A kongenerikus fajpárok összehasonlításának főbb eredményei

A kongenerikus fajpárok elemzése során több olyan növényi jelleg is meghatározónak bizonyult a biológiai invázió során, amelyet a sokfajos elemzésekben is fontosnak találtak. Meglepő módon a nagy biomassza termelő képesség sem itt, sem a sokfajos elemzésekben nem adódott meghatározó jellegnek. Ugyanakkor a hajtás hossz igen.

A gyors növekedési ráta és minden olyan jelleg, ami a gyors növekedéssel kapcsolatba hozható határozottan előnyös a biológiai invázió során. Daehler (2003) ezzel ellentétes eredményt talált, ami vélhetően annak köszönhető, hogy nem szűrte ki a filogenetikai rokonságból eredő hibát.

Több kongenerikus tanulmány is alátámasztja, hogy a levél felületének mérete meghatározó az invázió során. A levél felület alatt jelleg alatt itt a teljes levélfelületet és a specifikus levél felületet (SLA) is értjük. Az SLA a sokfajos elemzésekben is meghatározó jellegnek bizonyult, úgy tűnik, hogy ez az egyik olyan növényi jelleg, ami a biológiai invázió során szinte mindig meghatározónak bizonyul. A biológia invázió a zavart élőhelyekhez köthető, a gyorsan terjedő fajok között pedig általánosan elterjedt a magas SLA érték. A magas SLA érték a levelek rövid élettartamával és a gyors növekedési rátával szoros korrelációt mutat, vagyis az ilyen fajok nem hoznak létre hosszú élettartamú növényi részeket. A gyors növekedés és gyors szaporodás mindenekfelett való képesség, ilyen jellegek birtokában jelentős versenyelőnyhöz lehet jutni a zavart élőhelyeken (Grotkopp et al. 2002).

A vizsgálatok mintegy 80%-ban igazolták, hogy korábbi és időben hosszabb virágzás jellemző az inváziós fajokra. A kongenerikus tanulmányok alapján sokkal erősebb összefüggések adódtak az invázió és szaporodási jellegek között, mint amit a sokfajos elemzésekben kaptak ugyanezekre. A magok magas termékenységi rátája és a magok hatékony terjedőképessége egyértelmű inváziós jelleg. A magok gyors csírázóképessége és a tartós magbank képzés a talajban szintén segíti az inváziós fajokat, hogy megfelelő körülmények között azonnal csírázni tudjanak.

 

Idézett irodalom

Cadotte MW & Lovett-Doust J (2001) Ecological and taxonomic differences between native and introduced plants of southwestern Ontario. Ecoscience 8: 230–238.

Cadotte MW, Murray BR & Lovett-Doust J (2006) Ecological patterns and biological inva- sions: using regional species inventories in macroecology. Biol Invasions 8: 809–821.

Crawley MJ, Harvey PH & Purvis A (1996) Comparative ecology ofthe native and alien flo- ras of the British Isles. Biol Trans R Soc B 351: 1251–1259.

Daehler CC (2003) Performance comparisons of co-occurring native and alien invasive plants: implications for conservation and restoration. Annu Rev Ecol Syst 34: 183–211.

Grotkopp E, Rejmánek M & Rost TL (2002) Towards a casual explanation of plant invasive- ness: seedling growth and life history strategies of 29 pine (Pinus) species. Am Nat 159: 396–419.

Hamilton MA, Murray BR, Cadotte MW, Hose GC, Baker AC, Harris CJ & Licari D (2005) Life-history correlates of plant invasiveness at regional and continental scales. Ecol Lett 8: 1066–1074.

Lake JC & Leishman MR (2004) Invasion success of exotic plants in natural ecosystems: the role of disturbance, plant attributes and freedom from herbivores. Biol Conserv 117: 215–226.

Pyšek P (2003) How reliable are data on alien species in Flora Europaea? Flora 198: 499– 507.

Rejmánek M & Richardson DM (1996) What attributes make some plant species more invasive? Ecology 77: 1655–1661

Sutherland S (2004) What makes a weed a weed: life history traits of native and exotic plants in the USA. Oecologia 141: 24–39.

Thompson K, Hodgson JG & Rich TCG (1995) Native and alien invasive plants: more of the same? Ecography 18: 390–402.

Williamson MH & Fitter A (1996) The characters of successful invaders. Biol Conserv 78: 163–170.